fitosocjologia
Fitosocjologia zajmuje się też tworzeniem systemów klasyfikacji zbiorowisk roślinnych. W Polsce najczęściej przyjmowana jest metodologia fitosocjologiczna szkoły francusko-szwajcarskiej (Brauna-Blanqueta). Poniżej definiowane terminy należą do tej metodologii.
Praktyczne zastosowania fitosocjologii są głównie związane z tym, że fakt występowania na danym terenie fitocenozy będącej określonym zbiorowiskiem roślinnym jest czułym bioindykatorem (fitoindykatorem) warunków siedliskowych i procesów zachodzących w tym siedlisku.
zbiorowisko roślinne
fitocenon
fitocenoza (płat roślinności)
Określoną fitocenozę opisuje się przy pomocy zdjęcia fitosocjologicznego.
Fitocenoza to podstawowy, realnie istniejący obiekt badawczy w dziedzinie nauk botanicznych - fitosocjologii.
Pojęcie zbiorowisko roślinne bywa utożsamiane z fitocenozą, w takim ujęciu jest to byt realny, konkretnie istniejące zbiorowisko roślin; w precyzyjnym ujęciu jest to pojęcie abstrakcyjne (nazwana, idealna, wzorcowa fitocenoza konkretnego typu ale bez przypisania rangi systemu) stosowane w fitosocjologii. Zbiorowiska roślinne w abstrakcyjnym rozumieniu (zwane także fitocenonami) są przedmiotem klasyfikacji i budowania systemu syntaksonomicznego. W szczególności konkretne, realnie istniejące zbiorowisko roślinne (fitocezonę) można sklasyfikować jako przynależną w systemie do określonego zespołu (Ass.), związku (All.), rzędu (O.) lub klasy (Cl.) tego systemu.
syntakson
syntaksonomia
Syntaksonomia to tworzenie (nazywanie, opis) syntaksonów i określanie ich pozycji w systemie sytaksonomicznym.
system klasyfikacji zbiorowisk roślinnych (system syntaksonomiczny)
facja
klasa
rząd
związek
Hierarchia w tym systemie ma 4 wymagana poziomy, od najwyższego idąc: klasa (Cl.), rząd (O.), związek (All.) oraz zespół (Ass.). Pozostałe poziomy systemu mają charakter pomocniczy i nie w każdym wypadku występują.
Wyróżnionym syntaksonem jest zespół (Ass.) - jego pozycja odpowiada pozycji gatunku w taksonomii. Syntaksony poniżej zespołu nie mają już własnych gatunków charakterystycznych.
skrót | syntakson | budowa nazwy | przykład |
Cl. | klasa Class |
końcówka -etea | Querco-Fagetea |
SubCl., SCl. | podklasa SubClass |
końcówka -enea | |
O. | rząd Order |
końcówka -etalia | Fagetalia sylvaticae |
All. | związek Alliance |
końcówka -ion | Alno-Ulmion |
SubAll., SAll. | podzwiązek SubAlliance |
końcówka -enion | Alnenion glutioso-incanae |
GrAss. | grupa zespołów | ||
Ass. | zespół Association |
końcówka -etum | Fraxino-Alnetum |
SubAss., SAss. | podzespół SubAssociation |
końcówka -etosum | |
Zb. | zbiorowisko | Galio odorati-Fagetum |
syntaksony poniżej zespołu
W zależności od wyboru głównego czynnika zmienności, można definiować jednostki podziału poniżej zespołu w aspekcie:
zmienności lokalnosiedliskowej (głównych czynników abiotycznych: żyzności, wilgotności, stosunków cieplnych itd.): wyróżnia się: podzespoły (Subass.), warianty, podwarianty, stopnie;
zmienności geograficznej (gradient makroklimatyczny i uwarunkowanie historyczne): zespoły regionalne (w obrębie grupy zespołów lub szeroko ujętego zespołu zbiorowego), odmiany geograficzne (rasy) i rzadko postaci lokalne;
formy wysokościowe wyróżniane w aspekcie piętrowym, np. forma wyżynna, forma dolnoreglowa, forma subalepejska itd.;
fazy zespołu wyróżniane w aspekcie dynamiczno-rozwojowym : np. faza inicjalna, faza optymalna, faza schyłkowa (terminalna), faza degeneracyjna, faza regeneracyjna.
charakterystyczna kombinacja gatunków
gatunki diagnostyczne
W numerycznej metodzie Cocktail gatunek diagnostyczny może być synonimem gatunku charakterystycznego, ponieważ jedynym wyznacznikiem jest wysoka wierność, jednak może też być diagnostycznym dla kilku syntaksonów w tym samym syntaksonie nadrzędnym.
Typowy płat danego syntaksonu jest dobrze opisywany przez charakterystyczną kombinację gatunków (ChSC) (gatunki diagnostyczne + towarzyszące o dużej stałości).
ChSC to zestaw składający się z:
1. gatunków charakterystycznych danego syntaksonu i gatunków charakterystycznych jednostek nadrzędnych,
2. gatunków wyróżniających (!tylko danego syntaksonu),
3. gatunków towarzyszących o najwyższych stopniach stałości - występujących w ponad 60% badanych fitocenoz danego typu (IV i V stopień stałości) i/lub z III stopniem stałości; określa się je też mianem gatunków stałych.
W płatach zespołów przekształconych zanikają gatunki diagnostyczne na rzecz obcych danej fitocenozie. W fitocenozach przejściowych znajdą się gatunki ChSC z dwóch lub większej liczby jednostek syntaksonomicznych.
gatunek charakterystyczny
gatunek przechodzący
wierność
1. wyłączne lub prawie wyłączne występowanie w fitocenozach danego syntaksonu
lub
2. istotnie większy stopień stałości w danym syntaksonie
lub
3. występowanie z wyraźnie większą liczebnością lub wyższym pokryciem w fitocenozach danego syntaksonu
lub
4. osiąganie większego stopnia żywotności w fitocenozach danego syntaksonu.
Większe nasilenie tych cech określa większą wierność (Fi) danego gatunku. Wierność wiąże się ze stosunkowo węższą tolerancją danego gatunku na czynniki środowiskowe i optimum dla takiego gatunku wypada w warunkach fitocenozy jedynie określonego syntaksonu.
Dany gatunek może charakteryzować się wysoką wiernością na mniejszym terytorium niż zasięg danego syntaksonu, wtedy mówimy o gatunkach charakterystycznych regionalnie lub lokalnie.
Gatunek charakterystyczny określany jest jedynie przez wierność dla danego syntaksonu. Często są nimi gatunki rzadkie (o niskiej stałości), o małej liczebności w fitocenozach danego syntaksonu.
Najniższą jednostką systemu posiadającą jeszcze własne gatunki charakterystyczne jest zespół. Dla oznaczenia gatunków charakterystycznych stosuje się skróty, odpowiednio: ChAss. (gatunki charakterystyczne zespołu), ChAll. (gatunki charakterystyczne związku zespołów), ChO. (gatunki charakterystyczne rzędu zespołów), ChCl. (gatunki charakterystyczne klasy zespołów).
Gatunki przechodzące charakteryzują się niższą wiernością i występują w kilku syntaksonach grupowanych w jednostce nadrzędnej. Są one gatunkami charakterystycznymi tej jednostki nadrzędnej.
Syntaksony poniżej zespołu (Ass.) nie posiadają własnych gatunków charakterystycznych i są wyróżniane wyłącznie w oparciu o gatunki wyróżniające.
Gatunki przypadkowe, to takie gatunki niecharakterystyczne, które mają niski stopień stałości występowania w fitocenozach danego syntaksonu.
Trzeba dobrze zrozumieć znaczenie tej cechy - jest ona kluczowa dla innych ważnych definicji.
Stałość gatunku mówi o tym z jakim prawdopodobieństwem spotkamy dany gatunek w fitocenozach należących do danego syntaksonu. Np. mając zbadane kilkadziesiąt fitocenoz określonego typu, gatunki bardziej stałe spotkamy w większym procencie przebadanych fitocenoz danego typu.
Stałość ujmuje się w procentach i klasyfikuje w przedziałach skali V-I (każdy przedział to 20%): V — 100-80%, IV — 80-60%, III — 60-40%, II — 40-20%, I — 20-1%, poniżej 1% oznacza się jako +, niekiedy pojedyncze pojawienie wśród zdjęć jako ![7].
Za gatunek stały danego syntaksonu uważa się te występujące w ponad 40% zdjęć (stałość III lub IV), a za wysoce stały gdy występuje w ponad 80% zdjęć (stałość V)
zdjęcie fitosocjologiczne
Wykonanie zdjęcia fitosocjologicznego polega na:
1. wyborze możliwie jednorodnego i reprezentatywnego płata roślinności danej fitocenozy, zdjęcie obejmujące niejednorodną roślinność (np. fragment lasu i przylegającej polany jednocześnie, roślinność strefy przejściowej dwóch fitocenoz), nie ma wartości fitosocjologicznej,
2. dobór odpowiedniej wielkości obszaru opisywanego zdjęciem; odpowiednia wielkość zależy od rodzaju fitocenozy, przede wszystkim od wielkości budujących ją roślin
dla pełnej charakterystyki danej fitocenozy (tj. aby możliwe było stwierdzenie większości występujących w niej gatunków) są to dość duże powierzchnie: w drzewiastych przyjmuje się że 500-2500 m2 (np. prostokąt 20×25 m i więcej - kształt powierzchni nie musi być regularny, zwłaszcza gdy jednorodny płat jest stosunkowo wąski), dla badania runa leśnego 100-400 m2 , murawy kserotermiczne 50-100 m2, zbiorowiska ruderalne i segetalne 25-100 m2, łąki i szuwary 10-25 m2 , pastwiska 5-10 m2 , zbiorowiska mchów i porostów 1-4 m2 [49]
gdy celem wykonania zdjęcia jest identyfikacja (oznaczenie) zbiorowiska stosowane powierzchnie mogą być mniejsze, mniejsza powierzchnia może też wynikać ze specyfiki zbiorowisk np. większość zdjęć w pracy [62] ma rozmiar 5-20 m2
3. zanotowaniu danych ogólnych:
· dzień i dane osoby wykonującej zdjęcie,
· miejsce wykonywania zdjęcia - na tyle dokładnie aby można było w przyszłości ponownie wykonać zdjęcie tego samego płata roślinności, w przypadku powtarzania zdjęć należy możliwie trwale oznaczyć powierzchnię np. wbitymi w podłoże palikami i szkicem terenowym
· warunki fizyczne (wystawa (ekspozycja) i nachylenie stoku w stopniach, wysokość nad poziomem morza, ogólna charakterystyka podłoża, rodzaju gleby),
4. zanotowaniu warstwowości, zbiorowiska i procentowego pokrycia w każdej z warstw,
5. w każdej z warstw z osobna, spisania wszystkich występujących gatunków roślin z uwzględnieniem w charakterystyce: ilościowości i towarzyskości, co zapisuje się w formie np.:
A - warstwa drzew,
B - warstwa krzewów (w lasach to podszyt),
C - warstwa zielna (warstwa ziół)- może mieć podwarstwy: roślin niższych i wyższych np. w zbiorowiskach źródliskowych,
D - warstwa przyziemna (warstwa mchów i porostów).
W zbiorowiskach leśnych warstwy C i D łącznie nazywa się warstwą runa.
Dla każdej z warstw, w nagłówkowej części zdjęcia określa się zbiorcze pokrycie w procentach. Wszystkie warstwy zwykle występują w zbiorowiskach leśnych, w nieleśnych może brakować roślin w warstwach A i B.
Ilościowość określa się w skali Braun-Blanquesta od 5 do 1 oraz symbolami +, r. I tak odpowiednio:
5 - dany gatunek pokrywa 75-100% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest dowolna,
4 - dany gatunek pokrywa 50-75% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest dowolna
3 - dany gatunek pokrywa 25-50% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest dowolna,
2 - dany gatunek pokrywa do 25% badanej powierzchni, jeśli mniej niż 5% to liczba jego osobników jest duża (>: 50),
stopień 2 może być rozbity na bardziej szczegółowe klasy: (2b) pokrywanie 15-25%, (2a) pokrywanie 5-15%, (2m) pokrywanie <5% przy liczbie osobników ponad 50,
1 - dany gatunek pokrywa <5% badanej powierzchni lecz liczba jego osobników jest znaczna (5-50 okazów),
+ - pokrywanie przez dany gatunek jest nieznaczne a liczba osobników jest mała (2-5 okazów),
r - pokrywanie przez dany gatunek jest nieznaczne, występuje tylko 1 okaz.
Termin gatunek dominujący w definicji syntaksonu oznacza stosunkowo częste występowanie wysokiego pokrycia (> 25% - stopnie 3, 4 lub 5) w znaczącej ilości zdjęć fitosocjologicznych danego syntaksonu. W opracowaniu zbiorowisk Czech[535.1] za gatunki dominujące uznano te z pokryciem > 25% w ponad 5% zdjęć, a za silnie dominujące gdy pokrycie > 25% jest w ponad 10% zdjęć.
towarzyskość
Towarzyskość określa się w pięciopunktowej skali Braun-Blanquesta (polskie opisy za [49]):
1 - osobniki rosną pojedynczo, odizolowane od siebie
2 - gatunek rośnie w grupach lub kępach
3 - gatunek rośnie w kępach tworzących małe płaty lub poduchy
4 - gatunek rośnie w większych płatach lub kobiercach, tworzy małe kolonie
5 - gatunek rośnie łanowo
Szata roślinna to flora i roślinność danego terenu łącznie; precyzyjny termin stosowany w geobotanice. W mowie potocznej, obecnie już jako wyszukany, wysoki termin techniczno-estetyczny, mówi się o szacie roślinnej w odniesieniu do pokrycia przez rośliny terenu, czyli o "zieleni", "pokrywie roślinnej".
Przykładem zonacji jest pasowy układ różnych zbiorowisk roślinnych w otoczeniu przejścia z lądu w toń zbiornika wodnego lub przy krawędzi obszarów solniskowych. W dynamicznych układach siedliskowych zonacja może wynikać z sukcesji ekologicznej.
Kompleks zonacyjny składa się z ogółu zbiorowisk roślinnych i stref ekotonowych (zonacyjnego układu ekotonowego). Klasycznym przykładem jest układ zbiorowisk strefy brzegowej jezior tworzony przez zespoły roślin wodnych Cl. Potametea i szuwary Cl. Phragmitetea australis.
Pojęcia zbliżone ale odnoszące się do zróżnicowania geograficznego roślinności (czynnik klimatyczny) to strefowość lub z uwagi na wysokość nad poziomem morza to piętrowość.
Ekoton w rozumieniu fitosocjologicznym jest to rodzaj przestrzennego przejścia pomiędzy sąsiadującymi fitocenozami charakteryzujący się ± nagłą, skokową zmianą składu i struktury roślinności, ze stosunkowo łatwymi do wyróżnienia, odmiennymi typami fitocenoz. Układ ekotonowy może być wyrazem skokowej zmiany przestrzennej najistotniejszych czynników siedliskowych lub wynikać z wewnętrznej dynamiki w biocenozie np. zaostrzonej konkurencji.
dynamika roślinności
Sukcesja ekologiczna, w szczególności jej element roślinny - sukcesja roślinności to kierunkowa, spontaniczna przemiana w czasie fitocenoz, zwykle prowadząca od zbiorowisk bardziej pierwotnych, nietrwałych i mniej skomplikowanych (o niższym poziomie organizacji), w kierunku zbiorowisk bardzie złożonych i stabilnych.Na siedliskach wolnych od organizmów żywych zachodzi proces sukcesji pierwotnej. W fitocenozach zaburzonych lub zniszczonych zachodzi sukcesja wtórna (np. wkraczanie roślinności leśnej na porzucone tereny znajdujące się wcześniej w użytkowaniu rolnym).
Proces odwrotny do sukcesji (pod wpływem zaburzeń) to regresja ekologiczna, charakteryzuje się powstawaniem układów roślinności prostszych i mniej stabilnych.
Degradacja fitocenozy ma miejsce pod wpływem działalności człowieka lub zjawisk katastrofalnych, zwykle jest przejściowym wytrąceniem układu ze stanu wyższej organizacji, bez zmiany typu fitocenozy i objawia się zanikaniem pewnych elementów dojrzałej fitocenozy danego typu np. ubytkiem gatunków charakterystycznych i większym udziałem gatunkiem o szerokiej amplitudzie ekologicznej.
Regeneracja fitocenozy jest procesem odwrotnym do degeneracji.
Fluktuacja ekologiczna to kompleks ciągłych, nieregularnych i mozaikowych zmian w fitocenozie, bez zmiany typu zbiorowiska np. zastępowanie osobników zamierających (dynamika wewnętrzna fitocenozy).
krąg zbiorowisk (dynamiczny krąg zbiorowisk)
Jedno z tych zbiorowisk jest wyróżnione (i nadaje nazwę kręgowi) jako trwałe zbiorowisko naturalne do którego dążą procesy sukcesji ekologicznej po "wytrąceniu z równowagi" przez zaburzenie np. antropopresją, czynnikiem katastroficznym [? lub stosunkowo szybkimi przemianami siedliska w procesie np. lądowienia zbiornika wodnego].
W obrębie kręgu zbiorowisk danego typu siedliska zbiorowiska znajdują się w związkach dynamicznych, dążąc w serii sukcesyjnej (pierwotnej lub wtórnej) do trwałego zbiorowiska naturalnego. Zbiorowiska "po drodze sukcesji" do naturalnego są określane zbiorowiskami zastępczymi.
metoda Cocktail
Na stronach kilku syntaksonów w atlas-roslin.pl są podane gatunki diagnostyczne (Diag.), gatunki wyróżniające (Diff.), gatunki stałe (const.) i gatunki dominujące (dom.) wyznaczone tą metodą. Są one stosownie opisane z odsyłaczem do tego hasła słownika.
Dotyczy to głównie syntaksonów dla których nie było danych o gatunkach charakterystycznych i gatunkach wyróżniających ze źródeł polskich: /Matuszkiewicz W. (2001) [14]/, /Ratyńska et al. (2010) [229]/ lub wskazane było ich uzupełnienie. Źródłem wtedy jest najczęściej opracowanie zbiorowisk Czech - trzeba jednak mieć na uwadze, że flora naszych południowych sąsiadów jest bogatsza, a i stosunki florystyczne w obrębie tych samych syntaksonów mogą być na terenie naszego kraju inne i gatunek regionalnie diagnostyczny w Czechach nie będzie nim w Polsce.
W źródle czeskim jest dodatkowa kategoryzacja gatunków na "silniej" diagnostyczne, stałe lub dominujące. Oznaczone zostało to pogrubioną czcionką. Tu jest to precyzyjnie opisane /Chytrý M. (ed.) (2007) [535.1]/. W skrócie:
• za gatunki diagnostyczne uznane są te ze współczynnikiem przywiązania phi > 0.25 a silnie diagnostyczne gdy phi > 0.50,
• za gatunki o wysokiej stałości uznano te z frekwencją > 40% (odpowiada to wierności III lub IV) a za silnie stałe te z frekwencją > 80% (odpowiada to wierności V),
• za gatunki dominujące uznano te z pokryciem > 25% w ponad 5% zdjęć, a za silnie dominujące gdy pokrycie > 25% jest w ponad 10% zdjęć.